生命是什么？即使在专业科学家那里，这个问题都并不好回答。美国学者亚当·弗兰克等人在《何为科学》一书中，对这一问题在科学史上曾经有过的辩论进行了细致的梳理。曾经科学家们认为生命可以被无限还原为DNA，或是将生命理解为一部机器，这些认识都被证明不够准确。

在人工智能迅猛发展的今天，区分生命与非生命的问题开始变得日益重要。跨过物理主义、还原主义的盲点，我们会发现生命本身的确有区别于机器的独特性，它的存在方式，本身就在一定程度上“许诺”了意义的存在以及“不确定”的价值。以下内容经出版社授权摘编自《何为科学》。

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生命：在不确定环境中创造意义

自主性和能动性意味着意义构建（sensemaking）。有机体是有意义的存在，它们创造出一个个相关联的世界，它们通过自身的行动和生存关联物构建环境并与环境互动。生命体将环境划分为对其有积极或消极价值的事物，或是中立的甚至完全无意义的事物。用瓦雷拉的话来说，生命就是意义构建。

再来看细菌的趋化性。细菌会沿着蔗糖梯度游动，因为它们可以将蔗糖作为营养物质进行代谢。对于这些有机体来说，蔗糖便意味着“食物”。这样的意义从何而来？从纯粹的物理化学角度来看，蔗糖梯度只是二糖（由两个部分组成的分子）浓度的变化，本身没有内在的意义、重要性或价值。其作为食物的属性并非源于其物理化学结构，也不仅仅是因为它能够与细胞膜上的其他分子结合。相反，蔗糖之所以意味着食物，是因为细菌作为一个自主的主体，必须维持其生存能力。意义并不存在于分子层面，而是存在于自主能动性层面，也就是整个有机体层面。蔗糖之所以是食物，是因为它有助于细菌进行持续的自我决定（组织闭合）。对于细菌和其他微生物来说，蔗糖作为食物而具有意义和价值。当然，这种意义依赖于蔗糖的物理化学结构，比如它能够形成梯度、穿过细胞膜等。然而，只有在细菌细胞作为一个必须保持自我决定和生存能力的自主主体的前提下，蔗糖作为食物的意义才会出现。

《何为科学：科学是什么，科学不是什么》

作者: 【美】亚当·弗兰克 / 【加】埃文·汤普森 / 【美】马塞洛·格雷斯

译者: 周程 / 廖新媛 / 杨军洁 / 万舒婵

版本: 中信出版社·先见

2025年4月

一些研究人员使用“语义信息”（semantic information）的概念来描述这种意义。重要的区分在于明晰句法信息（syntactic information）和语义信息的不同。信息论，即克劳德·香农最初提出的数字信息传递理论，并不是关于语义信息的理论，这些信息和“意义”（meaning）、“意涵”（sense）或“意蕴”（significance）无关。相反，它提供了事件或系统之间统计相关性的度量，这些度量就是所谓的句法信息。当我们说“烟意味着火”或“年轮表示树龄”时，我们使用“意味着”或“表示”来代表物理相关性。但当我们说“蔗糖对于细菌意味着食物”时，这里的“意味着”则不能还原为蔗糖、膜传导和代谢吸收的统计相关性。语义信息承载着系统作为自主主体进行自我维持的意义。蔗糖对于细菌这一自我决定（自主）的主体来说，具有意义（语义信息），因为它必须维持其生存能力。细菌能够识别条件是改善还是恶化，并努力将自身维持在特定生存区间内。蔗糖的梯度差异对细菌生存能力具有影响，蔗糖与生存能力之间的联系（沿蔗糖梯度游动和增加生存能力）对于细菌这个自主主体来说具有重要意义（承载语义信息）。

维持生存能力的需求源于主体在热力学宇宙的不确定条件下不断受到挑战的事实。因此，瓦雷拉所说的“生命就是意义构建”可以进一步扩展为“生命是在不确定条件下的意义构建”。

想象一下，你非常渺小，以至于不断被水分子冲击而偏离原本的轨道，同时你体内的液态物质也在不断运动。这就是细菌的外部和内部环境，一个充满热扩散和布朗运动（悬浮在液体或气体中的粒子的随机运动）的微观世界。作为一个生命体，你当如何保持自身完整？当然，你可以说你彻底地依赖于强键和弱键的物理化学特性，但你也可以说你是作为一个拥有组织闭合的自主主体而保持完整：你的每一个构成过程都由其他一个或多个构成过程所支持，并反过来成为其他过程的支持条件。在不确定条件下，如果没有组织闭合，构成过程（如催化、酶调节、膜形成和修复）在相同的物理环境中将无法维持自身。

简单来说，这些过程在细胞的保护结构之外无法持久。它们一旦被移除便会逐渐衰退或失效。从这个意义上说，所有生命都是不稳定的。破开一个细胞，它的代谢成分会散回到分子汤中；把一只蚂蚁从蚁群中逐出，它的宿命就是死亡；将一个人从社会关系中移除，他将失去神采。不确定性条件意味着需要持续的适应性，也就是在不断变化和不稳定的环境中，需要根据有利或不利于生存的条件调节自己的活动和行为。正如伊齐基尔·迪保罗所说，“如果没有不确定性，生命并不会更好；事实上，根本就不会有生命”。

纪录片《大卫·爱登堡：海洋》剧照。

2

生命的独特之处：开放式进化

“如果不从进化的角度来看，生物学的一切都将变得无法理解。”这是著名进化生物学家和遗传学家特奥多修斯·多布然斯基于1973年发表的一篇文章的标题。这句话如今广为人知，甚至经常出现在生物学教材中（早已被人遗忘的是，多布然斯基是在反对神创论的背景下提出了这一观点，与此同时，他还在努力论证信仰上帝与进化事实是相容的）。然而，考虑到前面关于生物自主性的观点，这句话需要做些修正。生物学中的一些现象即使不在进化的背景下也是有意义的。特别是生物自主性（定义为约束闭合）和能动性（为自身利益行动）作为组织概念而非进化概念所展现，尽管所有现存的自主主体都是进化的产物。关键的是概念问题：组织概念不能还原为谱系概念，而且没有能随变异而繁殖的有组织系统，进化也无法发生。因此，生命的进化视角需要与组织视角相结合。

达尔文所说的进化是“有变化的传递”，它由变异、遗传和自然选择导致，但也需要能够自我复制的自主（组织闭合）系统。没有最小的自主系统，如自我生成的原生细胞，生物进化就不可能开始。为了使复杂性因自然选择而增加，最低限度的有组织复杂性就必不可少。因此，组织是进化的条件。但要从最小自主系统（如自体生成的原生细胞）发展到完全成熟的自主主体（如有机体）则需要进化的过程。数亿年的生命史上，变化的传递和自然选择导致了组织复杂性的级联增加。我们今天所知的组织，以及我们能够重建其历史的组织，都是进化的结果。据推测，生命始于简单的自体生成原生细胞（具有催化约束闭合功能并能生成自身膜的系统），以此实现从无生物世界到生物世界的过渡，随后便进化出了原核生物（古细菌和细菌）、单细胞真核生物和多细胞生物（动物、植物和真菌），直至今天的生物圈。

开放式进化是使生命不同于其他物理系统的另一个特征。开放式意味着进化具有产生各种各样生命系统的能力，而对它们实现组织闭合的物理方式并没有预先设定的限制。此外，开放式进化不仅产生了各种各样的有机体，还产生了可进化性（evolvability），即在有机体群体中适应性进化的能力。可进化性同样也可以随着进化而变得更加复杂。

纪录片《大卫·爱登堡：海洋》剧照。

所有这些过程发生在远比个体有机体寿命更长的时间尺度上，也发生在集体和行星的尺度上。通过共生，有机体群体为彼此创造新的世界，并在全球范围内循环生物、化学和地质元素。最广义上的生命是一个历史性的、集体的和行星级的现象。如果我们将生命体定义为具有开放式进化能力的自主主体，那么我们还必须承认，任何生物或生物种群必然嵌入历史的、集体的和行星的生命网络中。生命依赖于自创生、进化和生态生成。自创生指的是细胞作为生命基本单位的自我生产；进化指的是通过变异和自然选择的传递，带来各种有机体的广泛繁衍；生态生成指的是生物圈的集体性、整体性的生产和自我维持。

3

有机体实非机器

有机体作为有组织的、自主的、能够意义构建并具有繁殖和开放式进化能力的主体，从根本上不同于机器。一般来说，机器是由一组组件按照预定顺序协调操作以产生特定结果的装置。组件的性质独立于整体，并在整体形成之前就已经存在。此外，机器的目的或功能是外在的：它的目的来自制造者或使用者，而不是机器本身。然而，在有机体中，部分（功能组件）的性质恰恰依赖于整体，并且部分在整体之前并不独自存在：如酶或细胞器等构成要件从之前的细胞而来，并在细胞内合成或进行生产。此外，有机体作为自主主体为自身利益而行动，因此它具有内在目的性：它的行为是为了自身的目标，例如在不确定性条件下维持生存能力。因此，内在目的性直接源于生物的自主性和能动性。

机器简直是为还原主义解释而量身打造的，它可以通过将系统分解成可分离的部分来解释系统的运作。这是因为机器本身是“可分解的”。在一个可分解的系统中，每个部分的固有（非关系）属性决定了它独立于其他部分的运作方式。如果系统是层级化排列的，即子部分内的各部分相互作用多于不同子部分之间的相互作用，那么这个系统被称为“近乎可分解的”系统。层级化或近乎可分解的系统也非常适合还原主义解释。相比之下，在一个“不可分解”的系统中，各部分的行为强烈依赖于它们相互间的动态关系和不断变化的整体背景。在这种情况下，机器模型和还原主义解释的价值有限。

讽刺的是，近来受生命的机器模型启发的分子生物学研究产生的实验数据恰恰削弱了这种模型的解释力，同时揭示了分子还原主义的局限所在。尼科尔森回顾了四个研究领域：细胞结构、蛋白质复合物、细胞内运输和细胞行为。根据细胞的机器模型，细胞结构是静态的、高度有序的；蛋白质复合物是专业化的分子机器；细胞内运输是由机械力推动的小型发动机运送物质的过程；细胞行为（如基因表达）是基因组编码的确定性程序的结果。然而，新的研究发现挑战了这种看法并提出了替代性观点：“细胞结构被视为一个流动的、自组织的过程；蛋白质复合物是瞬态的、多形态的集合；细胞内运输是利用布朗运动的结果；细胞行为则是一种概率事件，受到随机波动的影响。”

纪录片《地球脉动》（第一季）剧照。

换句话说，细胞通过调节各种远离平衡状态的分子流来不断改造其内部结构；蛋白质会根据环境条件折叠成不同的形状；物质在细胞内通过随机流体运动的“风暴”定向移动；细胞行为并不是按照循序渐进的算法展开的，而是在布朗运动的混沌动态影响下与环境相关的随机事件。

尼科尔森在总结和分析这些研究发现时指出：细胞不是机器，二者是完全不同的东西——前者更加有趣但也更难以驾驭。细胞是个由相互关联和相互依赖的过程所构成的有界且能够自我维持的稳态组织，一个整合的、动态稳定的、多尺度的共轭通量系统，这些属性共同作用，使其偏离热力学平衡。由于其不确定的特性，细胞必须在结构稳定性和功能灵活性之间不断权衡：过于僵硬会削弱生理适应性，而过于灵活则会降低代谢效率。细胞通过不断地更新和重组其构成部分，形成具有多种功能的不同大分子复合物来实现这一点，这些复合物根据持续变化的环境需求进行组装和拆卸。细胞内分子不断随机重排，并根据细胞内外的信号形成短暂的功能集合，从而快速且稳健地解决细胞面临的适应性问题，以期在效率和灵活性之间取得最佳平衡。

尼科尔森强调，每个细胞，无论是在有机体内还是作为单细胞有机体，都在结构和行为上独一无二。即使是基因完全相同的细胞或有机体（同源基因），其行为也不会完全相同。细胞行为本质上存在概率成分，细胞群体也是异质的。传统的方法对群体进行的平均处理，忽视了细胞作为个体的独特性以及细胞世界中的多变性。“展望未来，随着细胞生物学逐步转变为‘单细胞生物学’，我们不仅研究单个细胞，而且逐渐将注意力集中在每个细胞内的单个分子上，我们可能很快就需要重新审视对一些最基本生物过程的理解。”

的确，这种重新审视已然在进行中，生物学家、数学家和哲学家正共同努力，试图理解斯图尔特·考夫曼所说的“基于物理但超越物理”的生命观。要明白这是什么意思，我们需要回到“相空间”的概念上来。

4

生命：超越盲点

朱塞佩·隆戈、马尔·蒙特维尔和斯图尔特·考夫曼认为，预先设定生物进化的相空间是不可能的。进化过程不断以无法预料的方式变化，我们无法提前确定其可能轨迹空间（系统发育路径）的可观测量（可测量的物理量）、参数（自由度）和边界条件（初始条件和约束）。因此，他们认为，“强还原主义者梦想的那种能够全面描述宇宙演变的理论是错误的。自有生命以来，我们达到了自牛顿以来支配我们的物理学世界观的尽头”。用我们的说法，随着生命的出现，我们也达到了盲点世界观的尽头。

回想一下，相空间是一个抽象空间，系统的所有可能状态和轨迹都在其中有所显现，每个可能的状态对应于空间中的一个唯一点。在经典力学中，相空间包含位置和动量变量的所有可能值。系统在时间中演变，在相空间中描绘出一条轨迹，而轨迹的形状揭示了系统动力学的特征。

纪录片《大卫·爱登堡：海洋》剧照。

系统的相空间必须在计算其轨迹之前构建。这就是隆戈、蒙特维尔和考夫曼所说的预先设定的空间。例如，在台球物理学中，相空间通过指定边界条件（台球桌的表面）、初始条件（球的起始位置）以及球的所有可能位置和动量来构建。利用牛顿的三大运动定律构造微分方程，根据初始和边界条件，通过积分求解这些方程，从而得出球的轨迹。换句话说，根据定律以及初始和边界条件，可以推导出相空间中的轨迹，这些轨迹在逻辑上是必然的。

这种逻辑推导即使在我们无法预测的系统中也适用，例如所谓的确定性混沌系统。自庞加莱以来，我们已经知道，某些类型的系统是无法预测的，例如两个或更多行星与太阳的系统，或多个台球的系统（即三体或多体问题）。这些混沌系统是非线性的（结果与原因不成比例），其行为是非周期性的，其轨迹对初始条件的微小变化极为敏感。尽管如此，它们仍是确定性的：其行为完全由初始条件和运动方程决定。因此，虽然这些系统无法预测（其运动方程无法解析求解），但在给定初始和边界条件的情况下，其在相空间中的轨迹仍然由方程决定。

我们应该记住，相空间并非“就在那里”、隐藏在现象背后等待我们去发现的东西，它们是抽象的构造。物理学家经过几个世纪的努力才形成了相空间的概念，他们的工作包括分析轨迹（伽利略）、置于解析几何空间中（笛卡儿）、制定运动定律（牛顿）、定义可观测量（如动量），并逐步完善结构不变量（约束、广义坐标）。我们曾描述了这种由拉格朗日、哈密顿、庞加莱、玻尔兹曼等人的创造性进展形成的抽象螺旋上升过程。但正如隆戈、蒙特维尔和考夫曼所写的那样，“物理（相）空间并不是现象背后预先存在的绝对事物，它们是我们为使物理现象变得可理解而发明的卓越且非常有效的工具。”

他们继续指出，关键在于这种方法在生命领域达到了一个难以逾越的极限。物理系统的相空间是已知可能性的映射。台球和行星在相空间中只能沿着特定路径运动。然而，进化的路径并不受此限制，因为进化的相空间是不断变化的。想象一下，一个台球桌的表面不断变形并且出现新的洞，台球不断繁殖、大小和质地随机变化。进化过程还要更加复杂，涉及物种和生态位的多样性。有机体和环境以一种循环的方式相互创造。系统发生学的参数和边界条件在分子、形态、行为和生态层面上不断变化。一方面，有机体的各部分可以获得新的并非预先设定的功能：羽毛最初用于调节温度，但后来却用于飞行。

斯蒂芬·杰·古尔德和伊丽莎白·弗尔巴称这种被选择为新功能的表型特征的借用为“功能转变”。另一方面，进化创造了新的生态位。随着表型功能的变化，有机体打开了新的世界，而这些世界又使新的有机体成为可能，进而创造新的世界。这一切都不是由生物的“运动定律”预先设定的。进化中的生物圈不是由定律“推导”出来的，而是由历史“促成”的。进化通过偶然路径的扩展以及考夫曼所称的“邻近的可能性”（在特定时间可供系统发生学使用的可能性）的探索而发生。在进化过程中相互创造的表型和生态位是不可能预先确定的。我们可以事后解释这种共同创造，但无法预先定义这些共同创造的路径可能存在的相空间。考夫曼写道：“由于不能预先确定那些新出现的功能及其形成的不断变化的进化生物圈的相空间，我们无法为进化中的生物圈写下任何运动定律。我们无法整合我们没有的方程。因此，在宇宙中大约1022个太阳系中，没有像牛顿定律那样能够推导生物圈进化的定律。”这就是所谓的生命没有预先设定的相空间。

这种观点对于盲点理论，尤其是对物理主义和还原主义，有着决定性的影响。根据这些观点，物理宇宙的基本定律支配着最低层次上物质和能量的时空排列，其他一切都由这些定律和排列决定。然而，生命——更不用说经验——已经超出了这个框架。如果进化中的生物圈涉及一个不断变化的相空间，并不断打开新的“邻近可能性”的路径，那么生命将以物理主义和还原主义形而上学无法捕捉的方式生成新的形式与可能性。正如考夫曼所说，“简而言之，生命基于物理学，又超越物理学。对于拥有至少一个进化生物圈的宇宙，不可能有‘终极理论’”。

弗朗西斯科·瓦雷拉喜欢引用诗人安东尼奥·马查多的话：“行者无路，路在脚下。”生命在行走中开辟道路，生命之路从不由先前条件预先定义和决定。如果生命基于物理学但又超越物理学，那么我们就需要新的科学理念来思考生命如何在行走中开辟道路。

生物学家们正与物理学家、数学家和哲学家一起发展这些新观点。我们的目的不是对这些观点进行回顾，因为它们仍处于早期阶段。相反，我们强调，生物学已经带领我们站在了一个新的视角，让我们得以窥见超越盲点的生命科学。有机体是自主的主体，而非机器。生命包含不可预设的相空间，是自我促成的，而非由定律决定。生命，本质上是历史性的。

物理主义、还原主义和副现象论——盲点世界观的基石——在面对生命时都失效了。

最后，我们用考夫曼的话来总结本章观点：“这种广阔的自我涌现超越了物理学，但又基于物理学。这是生命的自我共构，在此过程中又推动自身的多样性进化，这一切不仅发生在地球上，宇宙中的任何生物圈莫不如此。”

原作者/【美】亚当·弗兰克 【加】埃文·汤普森 【美】马塞洛·格雷斯

摘编/刘亚光

编辑/刘亚光

校对/张彦君