一、文章基本信息 发表时间：2022年8月29日 第一单位：华中科技大学生命科学与技术学院 通讯作者： Guangyuan He（hegy@hust.edu.cn） Yin Li Guangxiao Yang 发表题目：Evolution of the DEHYDRATION-RESPONSIVE ELEMENT-BINDING PROTEIN subfamily in green plants 发表期刊：Plant Physiology DOI：10.1093/plphys/kiac286

二、摘要

植物适应不利环境是其陆地化和辐射进化的重要步骤。脱水响应元件结合蛋白（DREB）亚家族在植物非生物胁迫调控中发挥关键作用。然而，DREB亚家族的起源和扩展与陆生植物适应性进化的具体关系仍需进一步阐明。在此，我们通过整合169种代表性绿色植物的APETALA2/乙烯响应元件结合蛋白（AP2/EREBP）超家族基因，构建了DREB亚家族的进化历史。通过广泛的系统发育分析和比较基因组学分析，我们发现DREB亚家族在轮藻门和陆生植物的共同祖先中从乙烯响应因子（ERF）亚家族分化而来，并在植物陆地化过程中扩展为三个不同的古老原型基因，分别命名为原型I、原型II/III和原型IV。与陆生植物进化平行的四次大规模扩展导致了被子植物中II/III原型的九个亚群的分化，而十字花科和禾本科辐射过程中的五次全基因组复制塑造了IIb-1亚群的多样性。我们鉴定出一个禾本科特有的基因ERF014，位于一个禾本科特有的微同源区块中，并与一个小热激蛋白簇共进化。表达分析表明，热驯化可能通过参与禾本科中保守的热响应模块，驱动了Pooideae亚科ERF014s的功能分化。本研究为DREB亚家族的谱系特异性扩展和功能分化提供了见解，并为未来植物胁迫生物学的功能研究提供了宝贵的进化信息。

三、结果

图1：DREB亚家族在绿色植物中的进化起源

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本段探讨了DREB亚家族在绿色植物中的进化起源。研究者通过分析169种绿色植物的AP2/EREBP超家族基因，发现DREB亚家族起源于轮藻门和陆生植物的共同祖先，并在植物陆地化过程中分化为三个古老的原型基因（原型I、原型II/III和原型IV）。这些原型基因在轮藻门中已经存在，并在陆生植物进化过程中进一步扩展。研究还发现，DREB亚家族在被子植物中的分化与全基因组复制事件密切相关，尤其是在十字花科和禾本科中，这些事件显著增加了DREB基因的多样性。

图例说明： 图1A：21种代表性被子植物基因组中DREB亚家族成员的系统发育分析。图中显示了DREB亚家族在被子植物中的四个主要分组（I、II、III和IV）。 图1B：在两种被子植物（拟南芥和短柄草）和三种代表性裸子植物（银杏、挪威云杉和湿地松）中DREB亚家族成员的系统发育分析。 图1C：在两种被子植物（拟南芥和短柄草）、两种单子叶植物（Azolla和Salvinia）、一种楔叶植物（Selaginella）和三种苔藓植物（Marchantia、Physcomitrium和Sphagnum）中DREB亚家族成员的系统发育分析。 图1D：基于OneKP数据库的绿色植物中ERF家族的系统发育分析。图中显示了DREB基因在绿色植物中的进化路径，以及与轮藻门和陆生植物的共同祖先相关的三个古老原型基因。

图2：DREB亚家族在陆生植物中的谱系特异性扩展

段落内容：

本段研究了DREB亚家族在陆生植物中的谱系特异性扩展。研究发现，DREB亚家族在陆生植物进化过程中经历了多次大规模扩展事件，尤其是在被子植物中。这些扩展事件与全基因组复制（WGD）密切相关，导致了DREB亚家族的多样化。研究还发现，DREB亚家族的某些亚群（如IIb-1）在十字花科和禾本科中经历了独立的扩展，这些扩展事件与这些植物的辐射进化密切相关。

图例说明： 图2A：11种代表性陆生植物（包括被子植物、裸子植物、蕨类植物、楔叶植物和苔藓植物）中DREB亚家族II组的系统发育分析。图中显示了DREB亚家族II组在陆生植物中的分化路径。 图2B：11种代表性陆生植物中DREB亚家族III组的系统发育分析。图中显示了DREB亚家族III组在陆生植物中的分化路径。

图3：DREB亚家族IIb-1亚群在被子植物中的进化多样化

段落内容：

本段研究了DREB亚家族IIb-1亚群在被子植物中的进化多样化。研究发现，IIb-1亚群在被子植物中经历了多次全基因组复制事件，导致了基因数量的显著增加。这些扩展事件与十字花科和禾本科的辐射进化密切相关。研究还发现，IIb-1亚群在不同被子植物谱系中的基因数量差异显著，表明其在进化过程中具有高度的谱系特异性。

图例说明： 图3A：IIb-1亚群在维管植物中的系统发育分析。图中显示了IIb-1亚群在被子植物中的分化路径，以及与蕨类植物和裸子植物的比较。 图3B：代表性双子叶植物中IIb-1亚群基因的共线性分析。图中显示了IIb-1亚群基因在不同双子叶植物基因组中的保守性。 图3C：代表性单子叶植物中IIb-1亚群基因的共线性分析。图中显示了IIb-1亚群基因在不同单子叶植物基因组中的保守性。

图4：DREB亚家族IIb-1亚群在十字花科和禾本科中的进化

段落内容：

本段研究了DREB亚家族IIb-1亚群在十字花科和禾本科中的进化。研究发现，IIb-1亚群在十字花科和禾本科中经历了多次全基因组复制事件，导致了基因数量的显著增加。这些扩展事件与十字花科和禾本科的辐射进化密切相关。研究还发现，IIb-1亚群在十字花科和禾本科中的分化路径与全基因组复制事件密切相关。

图例说明： 图4A：十字花科中IIb-1亚群成员的系统发育分析。图中显示了十字花科中IIb-1亚群的分化路径，以及与裸子植物的比较。 图4B：禾本科中IIb-1亚群成员的系统发育分析。图中显示了禾本科中IIb-1亚群的分化路径，以及与单子叶植物的比较。

图5：ERF014基因在禾本科中的保守性

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本段研究了ERF014基因在禾本科中的保守性。研究发现，ERF014基因在禾本科中高度保守，不仅在序列上高度相似，而且在微同源区块中也表现出高度的保守性。这些微同源区块在所有禾本科物种中都存在，并且与一个小热激蛋白簇共进化。研究还发现，ERF014基因在Pooideae亚科中可能通过参与热响应模块实现了功能分化。

图例说明： 图5A：代表性禾本科基因组中ERF014基因的微同源区块的保守性分析。图中显示了ERF014基因在不同禾本科物种中的保守性，以及与小热激蛋白簇的共进化。 图5B：Circos图显示了代表性禾本科基因组中ERF014基因的保守性。图中显示了ERF014基因在不同禾本科物种中的保守性。 图5C：禾本科ERF014基因的进化历史。图中显示了ERF014基因在禾本科中的进化路径，以及与全基因组复制事件的关系

图6：BdERF014可能通过与HSFAs-HSPs信号通路的交叉对话参与热响应

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本段研究了BdERF014基因在热响应中的作用。研究发现，BdERF014基因在热胁迫下表达上调，并可能通过直接调控小热激蛋白簇的表达参与热响应。研究还发现，BdERF014基因与典型的热响应转录因子（如HSFAs）共表达，并可能通过与这些转录因子的相互作用参与热响应模块的调控。

图例说明： 图6A：Venn图显示了与BdERF014、BdDREB2A、BdHSFA2a、BdHSFA2c、BdHSFA2e和BdHSFA6共表达的基因的重叠。 图6B和C：BdERF014和五种典型热响应转录因子基因在不同发育阶段叶片中的表达分析。图中显示了这些基因在热胁迫下的表达变化。 图6D：Venn图显示了BdERF014的共表达基因集与其他五种转录因子的共表达基因集的重叠。 图6E：BdERF014共表达基因集的热图。图中显示了这些基因在热胁迫下的表达变化。 图6F：BdERF014共表达基因集的基因本体（GO）富集分析。图中显示了这些基因集在热响应相关生物学功能中的富集。 图6G：BdERF014共表达基因集的共表达网络分析。图中显示了BdERF014基因与热响应转录因子和热激蛋白之间的共表达关系。

四、总结

本文通过系统发育分析和比较基因组学方法，深入研究了绿色植物中DREB亚家族的进化历程。研究发现，DREB亚家族起源于轮藻门和陆生植物的共同祖先，并在植物陆地化过程中经历了多次扩展事件。这些扩展事件与陆生植物的辐射进化密切相关，尤其是在十字花科和禾本科中，全基因组复制事件显著增加了DREB基因的多样性。此外，研究还发现禾本科特有的ERF014基因可能通过参与热响应模块，实现了功能分化。这一发现不仅揭示了DREB亚家族在植物适应性进化中的重要作用，还为未来通过基因工程提高作物抗逆性提供了理论基础。